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mwbaCryptochetidae mwbqBrues & Melander, 1932, è una piccola mwbgfamiglia di mwbwinsetti dell'mwcaordine dei mwcqDitteri (mwcgBrachycera: mwcwCyclorrhapha: mwdaAcalyptratae), comprendente poco più di 30 specie, ma ampiamente distribuita in tutto il mondo e rappresentata in tutte le mwdqregioni zoogeografiche. L'importanza di questi ditteri, seppur poco noti, si deve alla loro utilità: le larve sono infatti mwdgparassitoidi di cocciniglie della famiglia mwdwMargarodidae.

• Descrizione

• Adulto

• Stadi giovanili

• Biologia

• Sistematica e filogenesi

• Sistematica

• Filogenesi

• Specie

• Distribuzione

• Importanza: utilità e dannosità

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli adulti hanno corpo di piccole dimensioni, di 2-4 mwfamm di lunghezza, ma di forma compatta e di aspetto robusto. La mwfqlivrea è di colore nero, lucente, oppure blu, con riflessi metallici. Fra i caratteri morfologici emergono la particolare conformazione delle antenne e l'assenza di setole lunghe, che si confondono con la diffusa pubescenza che ricopre gran parte del corpo.

Il mwfwcapo è ampio, sviluppato sia in larghezza sia in altezza, con grandi mwgaocchi composti che occupano gran parte della faccia laterale. La fronte ha un profilo convesso, le mwgqgene sono molto strette rispetto allo sviluppo degli occhi. Gli mwggocelli, in numero di tre, sono portati su una placca di forma triangolare che si estende su quasi tutta la fronte, fino alla mwgwlunula. La mwhachetotassi è ridotta: sono assenti setole lunghe e robuste, sostituite da numerose setole brevi e sottili. Assenti pure le mwhqvibrisse. Le mwhgantenne sono dirette verso il basso, parallele alla faccia e alloggiate in due depressioni (mwhwfovee) separate da una carena longitudinale mediana. Lo mwiascapo e il mwiqpedicello sono brevi, il primo mwigflagellomero è depresso e oblungo e raggiunge il margine inferiore della faccia. La caratteristica più evidente, inusuale fra i mwiwCiclorrafi, è la scomparsa dell'mwjaarista, presente solo nel genere monotipico mwjqLibrella e nel genere estinto mwjwPhanerochaetum: in mwkqCryptochetum è invece sostituita da un breve processo sensorio a forma di dente, disposto sulla parte dorso-apicale del primo flagellomero. L'mwkwapparato boccale è poco sviluppato, con mwlalabbro inferiore breve e mwlqpalpi mascellari brevi e ingrossati.

Il mwlwtorace è robusto e dorsalmente convesso, con mwmascutello piuttosto ampio. La chetotassi è caratterizzata dall'assenza di lunghe setole, in luogo delle quali è presente una diffusa pubescenza sullo mwmqscuto e setole brevi e robuste negli mwmgscleriti dorso-laterali e all'apice dello scutello. La maggior parte degli scleriti sternali e pleurali è glabra, con l'eccezione del mwmwmesoepisterno dorsale, pubescente come gli scleriti dorsali.

Le mwtqali sono relativamente ampie e corte, con membrana ricoperta da una fine peluria, apice ottuso e lobo anale ampio e pronunciato. La mwtgcosta si estende fino alla terminazione di Rmwtw4+5 o della media e presenta entrambe le fratture, quella omerale e quella subcostale. La mwuasubcosta è debole ed evanescente nel tratto terminale. La mwuqradio è suddivisa nei tre rami Rmwug1, Rmwuw2+3 e Rmwva4+5, terminanti rispettivamente entro la metà basale del margine costale, nella metà distale e in posizione subapicale o apicale. La mwvqmedia è indivisa e termina sul margine posteriore in posizione subapicale. La mwvgcubito è suddivisa nei due rami CuAmwvw1 e CuAmwwa2, il primo lungo e confluente sul margine posteriore, il secondo breve e confluente sull'mwwqanale. La vena Amwwg1, di norma più o meno sviluppata nella generalità degli mwwwAcalyptratae, nei Cryptochetidae è ridotta ad una piega della membrana e al suo posto si sviluppa la vena Amwxa2, che ha un percorso diritto e strettamente ravvicinato al margine anale dell'ala. Fra le nervature trasversali, manca la medio-cubitale basale (mwxqbm-cu) e la medio-cubitale discale, rispetto ad altri Acaliptrati, è posizionata piuttosto lontano dal margine dell'ala, più o meno a metà della lunghezza dell'ala. Fra le cellule, i caratteri più significativi sono la fusione della mwxgseconda basale con la mwxwcellula discale e la conformazione non bene delineata della mwyacellula cup.

L'mwygaddome è breve ma ampio ed è composto da cinque mwywuriti apparenti, per la fusione del primo e secondo mwzatergite; gli mwzqsterniti sono piuttosto ridotti in entrambi i sessi, ad eccezione del sesto nel maschio e del quarto e del quinto nella femmina e gli uriti terminali del maschio sono simmetrici. La femmina è provvista di un mwzgovopositore di sostituzione in grado di perforare: il settimo e ottavo urite sono allungati e in gran parte membranosi, ma il margine posteriore dello sternite è conformato in modo da formare una spina ricurva ventralmente.

La morfologia è nota in particolare per le specie mwaqCryptochetum iceryae e mwawCryptochetum grandicorne e mettono in luce un marcato adattamento all'endoparassitoidismo, con particolare riferimento alla respirazione e all'alimentazione.

La larva di 1ª età ha una morfologia estremamente semplificata, con l'assenza completa della mwbgmetameria, almeno nella prima fase di vita, l'assenza di un apparato boccale o la presenza di semplici rudimenti non funzionali, l'apparente assenza di organi sensoriali, l'assenza di spiracoli tracheali. Il tubo digerente, pur essendo presente, è interrotto. La parte caudale presenta, infine, due appendici tubulari che sono interpretate come tracheobranchie. Questi elementi fanno ritenere che l'assunzione delle sostanze nutritive e dell'mwbwossigeno avvenga per diffusione, attraverso il tegumento.

La larva di 2ª età presenta una metameria, con l'evidente differenziazione dei segmenti toracici e addominali. In mwcqC. grandicorne, il tegumento presenta una fila trasversale di piccole spine sul terzo segmento toracico e quattro file in ogni segmento addominale; i processi caudali tubulari sono maggiormente sviluppati. L'apparato boccale è sviluppato e il tubo digerente è aperto anteriormente, ma è interrotto all'estremità posteriore. Il sistema tracheale interno è sviluppato, ma è mwcgapneustico per l'assenza degli stigmi.

La larva di 3ª età ha un corpo di profilo ovoidale, a maturità lungo 2–3mwda mm, con metameria evidente e con sviluppo di due processi caudali, in alcune specie notevolmente lunghi. L'apparato respiratorio è mwdqanfipneustico, ma la respirazione, nella prima fase di questo stadio, si svolge per diffusione cuticolare, a causa dell'assenza di connessione fra il sistema tracheale e gli spiracoli. In una seconda fase, la respirazione diventa invece autonoma grazie al funzionamento dei due processi caudali come sifoni respiratori, portati all'esterno del corpo dell'ospite. L'apparato boccale è sviluppato e il tubo digerente completo, provvisto anche dell'apertura anale e in grado di eliminare le deiezioni.

Il mwdwpupario è di forma ovoidale, più acuto all'estremità cefalica, ottuso e arrotondato nella parte caudale, di colore variabile dal bruno al nero. La metameria è evidente e posteriormente possono essere presenti i due processi caudali tubulari.

La biologia dei Cryptochetidae è conosciuta solo per alcune specie, ma le osservazioni mettono in evidenza che le larve di questa famiglia sono mwegparassitoidi endofaghe associate alle cocciniglie della sottofamiglia Monophlebinae (mwfaRhynchota: mwfqMargarodidae). Le femmine introducono le uova nella cavità mwfgemocelica dell'ospite sfruttando il loro ovopositore perforante. In genere vengono rilasciate più uova per ogni ospite, ma il numero di larve che si possono sviluppare varia secondo la specie: ad esempio, in mwfwC. grandicorne si sviluppa una sola larva malgrado vengano introdotte più uova, mentre in altri Cryptochetidae si verifica il mwgasuperparassitismo, con lo sviluppo di un numero variabile di più larve gregarie a spese dello stesso ospite, anche fino a 15-17.

L'etologia delle larve è ben conosciuta soprattutto nelle specie mwggC. grandicorne e mwgwC. iceryae. La larva di 1ª età è immobile e si nutre a spese dell'emolinfa dell'ospite, quella di 2ª età è in grado di muoversi e si nutre a spese dell'emolinfa e del mwhatessuto adiposo. La larva di 3ª età, infine, è anch'essa in grado di muoversi e a sviluppo completo ha interamente divorato i tessuti interni dell'ospite. La respirazione e la nutrizione sono subordinate alle caratteristiche morfoanatomiche nei tre stadi larvali: la respirazione è cuticolare fino alla prima fase della terza età, mentre alla fine l'aria viene prelevata dall'esterno per mezzo della fuoriuscita dei sifoni respiratori, che attraversano la cuticola dell'espite. La nutrizione avviene inizialmente per assorbimento cuticolare e solo nella terza età, con il completo sviluppo dell'apparato boccale e del tubo digerente, si svolge in modo ordinario.

L'impupamento ha luogo all'interno dell'ospite, ormai del tutto svuotato. Il ciclo è mwhgunivoltino in mwhwC. grandicorne.

La storia della sistematica della famiglia si identifica con quella del genere mwiwCryptochetum, che comprende quasi tutte le specie. Il genere fu descritto da mwjqRondani (1875) sulla base della specie più rappresentativa, mwjgC. grandicorne. Rondani usò il nome mwjwCryptochetum e, una sola volta, mwkaCryptochoetum, ma storicamente ha trovato un impiego più diffuso la forma mwkqCryptochaetum, proposta erroneamente da Williston nel 1896cite-ref-sabrosky-1-0[1]. Otto anni prima, lo stesso Williston (1888) definì la specie mwlwaustraliana mwmaLestophonus iceryae, appena introdotta in mwmqCalifornia, insieme alla più celebre mwmgmwmwRodolia cardinalis (mwnaColeoptera: mwnqCoccinellidae), per combattere l'emergenza dellmwng'mwnwmwoaIcerya purchasi. In seguito, mwoqLestophonus fu ridotto a mwogsinonimo di mwowCryptochaetum.

Per quasi 60 anni, il genere mwpqCryptochaetum ha trovato collocazione sistematica in ben sei famiglie, secondo le classificazioni di vari Autori, solo in parte ritenute tassonomicamente o filogeneticamente affini. Il genere fu infatti classificato sia fra i mwpgChloropidae sia fra i mwpwMilichiidae, oggi ritenute famiglie filogeneticamente affini, ma ha trovato collocazione anche in mwqataxa più o meno distanti, come i mwqqCarnidae, i Chamaemyiidae, gli mwqwAgromyzidae e i mwraDrosophilidaecite-ref-sabrosky-1-1[1]. Fu solo nel mwsq1932, ad opera di Brues & Melander, che questo genere fu collocato in una famiglia propria, proposta con il nome di Cryptochaetidae. mwtaHennig (1958), infine, propose il nome attualmente riconosciuto.

Prescindendo dalla definizione delle varie specie, le tappe fondamentali che hanno portato alla definizione della sistematica interna della famiglia, si riassumono con la suddivisione del genere mwtgCryptochetum in quattro sottogeneri (Van Bruggen, 1960), mwuaAtriangulum, mwuqCryptochetum, mwugLestophonus e mwuwTritolestes, l'aggiunta del nuovo genere mwvaPhanerochaetum, comprendente una sola specie mwvgfossile (Hennig, 1965), e del nuovo genere mwvwLibrella, comprendente una sola specie australiana (D.K. McAlpine, 1976.

Le relazioni filogenetiche della famiglia furono trattate con incertezze e controversie fra la fine degli mwxaanni cinquanta e la metà degli mwxqanni settanta da Hennig, Griffiths e D.K. McAlpine. Nell'arco di 15 anni, Hennig tentò in diversi lavori di mettere in relazione la famiglia con altri Acaliptrati, ma alla fine, nel 1973, assegnò ai Cryptochetidae una posizione incertacite-ref-2[2]. Griffiths (1972) mise in stretta relazione i Cryptochetidae con i Lonchaeidae, includendo le due famiglie nella superfamiglia Lonchaeoideacite-ref-3[3]. In proposito va precisato che la posizione di Griffiths differiva radicalmente da quella degli Autori che si sono occupati di filogenesi degli mw0aSchizophora che, in sostanza, hanno messo i Lonchaeidae in relazione con famiglie che attualmente si considerano nell'ambito del mw0qclade dei mw0gTephritoidea. Colless & D.K. McAlpine (1970) includevano i Cryptochetidae nella superfamiglia Drosophiloidea, comprendendovi anche i mw1qMilichiidae e i mw1gChloropidaecite-ref-4[4]. Una sostanziale conferma di questa collocazione, da parte di D.K. McAlpine, venne con la successiva definizione del genere mw2wLibrella nel 1976. L'entomologo australiano definì anche la filogenesi interna della famiglia e giunse alla conclusione che il nuovo genere da lui descritto si collocava come linea primitiva rispetto al clade mw3aCryptochetum+mw3qPhanerochaetumcite-ref-jmca1476-5-0[5].

Nel mw4wManual of Nearctic Diptera, J.F. McAlpine (1987, 1989) sviluppò un'accurata analisi della filogenesi dei Cryptochetidae, prendendo spunto, in particolare, dalle mw5qapomorfie definite da Hennig per il genere mw5gCryptochetum e i successivi sviluppi derivati dall'inclusione del genere mw5wLibrella. L'entomologo canadese, in sostanza, mette in dubbio la filogenesi interna dei Cryptochetidae definita dal suo collega australiano e, pur non disconoscendo la suddivisione tassonomica corrente, ipotizza che sia mw6aLibrella sia mw6qPhanerochaetum andrebbero collocati nel mw6gclade degli mw6wEphydroidea e messi in relazione con i mw7aDrosophilidae, mentre i Cryptochetidae mw7qsensu stricto si collocano nel clade dei mw7gCarnoideacite-ref-jmca1476-5-1[5]. Escludendo mw8wLibrella e mw9aPhanerochaetum, la famiglia dei Cryptochetidae, secondo J.F. McAlpine, ha una stretta relazione con i Chloropidae, con i quali formano una linea divergente dal clade dei mw9qMilichiidaecite-ref-6[6]:

Secondo una più recente analisi cladistica sviluppata da Buck (2006), i Chloropidae sono in stretta relazione con i Milichiidae e i Cryptochetidae si collocherebbero come clade primitivo rispetto alla linea Chloropidae+Milichiidaecite-ref-9[9]:

Malgrado i dubbi formulati da J.F. McAlpine, in merito all'effettiva posizione di mwaqsLibrella e mwaqwPhanerochaetum, per l'assenza di elementi certi, sia il Manual of Nearctic Diptera sia il più recente Manual of Palaearctic Diptera citano questi generi nell'ambito della famiglia Cryptochetidae, adottando perciò un'interpretazione estesa del mwaq4taxoncite-ref-10[10]cite-ref-11[11]. La stessa interpretazione è seguita da Evenhuis (1994) nel suo catalogo mondiale dei Ditteri fossilicite-ref-evenhuis-12-0[12], da Pitkin (1996) nel Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regionscite-ref-13[13] e, infine, da Evenhuis mwasiet al. nel BioSystematic Database of World Dipteracite-ref-bdwd-14-0[14].

Allo stato attuale, la famiglia comprende solo 33 specie viventi, di cui una nel genere mwaskLibrella e le altre nel genere mwasoCryptochetumcite-ref-bdwd-14-1[14]:

• mwateCryptochetum mwatmRondani, 1875 (=mwatqLestophonus mwatuWilliston, 1888, mwatyCryptochaetum mwatcWilliston, 1896). Sottogeneri: mwatgC. (Atriangulum), mwatkC. (Tritolestes)

• mwatwC. acuticornutum (mwat4Yang & Yang, 1998)

• mwauaC. medianum (mwauiYang & Yang, 1998)

• mwauqC. nonagintaseptem (mwauyYang & Yang, 1998)

• mwaugC. tianmuense mwauoWu & Pan, 2001

• mwauwC. (Atriangulum) brevicostatum mwau4Van Bruggen, 1960

• mwavaC. (Atriangulum) capense mwaviVan Bruggen, 1960

• mwavqC. (Cryptochetum) aenescens (mwavyMeijere, 1916)

• mwavgC. (Cryptochetum) buccatum mwavoHendel, 1933

• mwavwC. (Cryptochetum) fastidiosum mwav4Bezzi, 1920

• mwawaC. (Cryptochetum) grandicorne mwawiRondani, 1875

• mwawqC. (Cryptochetum) jorgepastori (mwawyCadahia, 1984)cite-ref-15[15]

• mwawwC. (Cryptochetum) mineuri mwaw4Séguy, 1953

• mwaxaC. (Cryptochetum) turanicum mwaxiNartshuk, 1979

• mwaxqC. (Cryptochetum) vayssierei mwaxyGhesquiere, 1950

• mwaxgC. (Lestophonus) brachycerum mwaxoThorpe, 1941

• mwaxwC. (Lestophonus) chalybeum (mwax4Meijere, 1916)

• mwayaC. (Lestophonus) curtipenne mwayiKnaba, 1914

• mwayqC. (Lestophonus) iceryae (mwayyWilliston, 1888)

• mwaygC. (Lestophonus) latimana mwayoMalloch, 1927

• mwaywC. (Lestophonus) mixtum mway4Bruggen, 1960

• mwazaC. (Lestophonus) monophlebi (mwaziSkuse, 1889)

• mwazqC. (Lestophonus) nipponense (mwazyTokunaga, 1943)

• mwazgC. (Lestophonus) oocerum mwazoThorpe, 1941

• mwazwC. (Lestophonus) pariceryae mwaz4Thorpe, 1941

• mwaaaC. (Lestophonus) smaragdinum (mwaaiSéguy, 1948)

• mwaaqC. (Lestophonus) tuberculatum mwaayThorpe, 1941

• mwaagC. (Lestophonus) utile mwaaoVan Bruggen, 1960

• mwaawC. (Tritoletes) aspidoprocti mwaa4Ghesquiere, 1943

• mwabaC. (Tritoletes) ghanii mwabiSteyskal, 1971

• mwabqC. (Tritoletes) idiocerum mwabyThorpe, 1941

• mwabgC. (Tritoletes) melan mwaboGhesquiere, 1943

• mwabwC. (Tritoletes) striatum mwab4Thorpe, 1941

• mwacaLibrella mwaciMcAlpine, 1976

• mwacuL. demetrius mwaccMcAlpine, 1976

Come si è detto in precedenza, oltre ai due generi esistenti, nella famiglia è compreso anche il genere estinto mwackPhanerochaetum mwacsHennig, 1965. Vi è compresa la sola specie mwacwPhanerochaetum tuxeni mwac4Hennig, 1965, mwac8fossile ritrovato nell'mwadaambra baltica e presente perciò in un periodo compreso fra l'mwadeEocene e l'mwadiOligocenecite-ref-evenhuis-12-1[12].

Malgrado il ridotto numero di specie, la famiglia ha un'ampia distribuzione che si estende a tutte le regioni zoogeografiche della Terracite-ref-bdwd-14-2[14]. In realtà la presenza dei Cryptochetidae nel mwad0continente americano si deve all'introduzione artificiale del mwad4Cryptochetum iceryae alla fine dell'mwad8Ottocento. L'areale originario comprende perciò il vecchio continente e l'mwaeaecozona australasiana, con una distribuzione abbastanza uniforme nel mwaeePaleartico, nella mwaeiregione afrotropicale e in quella mwaemorientale. Il sottogenere mwaeqCryptochetum è rappresentato prevalentemente in mwaeuAsia, con distribuzione paleartica e orientale, mwaeyAtriangulum e mwaecTritolestes sono prevalentemente afrotropicali, mwaegLestophonus è il sottogenere con la più ampia distribuzione, comprendendo tutte le ecozone, ma con una maggiore biodiversità in quella afrotropicale e in quella orientale. mwaekLibrella, infine, è un mwaeoendemismo esclusivo dell'mwaesAustralia.

In mwae0Europa sono presenti solo tre specie, tutte appartenenti al sottogenere mwae4Cryptochetumcite-ref-16[16]: mwafmC. buccatum, mwafqC. grandicorne e mwafuC. jorgepastori. Di queste, solo mwafyC. grandicorne è presente anche in mwafcItalia, segnalato al nord, nella penisola e in mwafgSiciliacite-ref-17[17].

Le larve dei Cryptochetidae sono associate ai Rincoti Omotteri della famiglia mwaf8Margarodidae, sottofamiglia Monophlebinae, in un rapporto trofico di parassitoidismo endofago. Come antagonista naturale di insetti fitomizi potenzialmente dannosi in mwageagricoltura, la generalità dei Cryptochetidae si può pertanto considerare utile. In letteratura è tuttavia citata la molestia recata dagli adulti di mwagiCryptochetum nipponense in mwagqGiappone e mwaguCryptochetum smaragdinum in mwagcSiberia, a causa del comportamento simile a quello dei cloropidi dei generi mwaggSiphunculina, mwagoLiohippelates e mwagwHippelates, noti in mwag4inglese con il nome comune di mwag8eye gnats o mwahaeye fliescite-ref-18[18]: questi insetti tendono infatti a posarsi facilmente sugli occhi degli animali domestici e dell'uomo, in quanto attratti dal secreto dell'mwahuapparato lacrimale.

Da un punto di vista pratico e storico, l'utilità dei Cryptochetidae si concretizza però nel caso della sola specie mwahcCryptochemus iceryae, essendo le altre associate a cocciniglie di irrilevante interesse economico. mwahkC. iceryae, di origine australiana, è associata alla mwahococciniglia cotonosa solcata degli agrumi ed è stata impiegata nel primo vero e proprio caso di mwahslotta biologica alla fine del XIX secolo in mwahwCalifornia. Nella seconda metà dell'Ottocento, l'agrumicoltura di questa regione fu seriamente minacciata dall'introduzione accidentale della cocciniglia australiana e nel mwah01886 Koebele, per conto del mwah8Federal Entomological Service dell'mwaiaUSDA, inviò dall'mwaieAustralia alcune migliaia di esemplari di cocciniglia attaccati dal dittero, oltre ad alcune centinaia di adulti del mwaiicoleottero mwaimmwaiqRodolia cardinalis. Sia il coleottero sia il dittero furono allevati in massa e impiegati in un massiccio programma di lotta biologica che nell'arco di pochi anni ridimensionò l'emergenza fitosanitaria. In seguito si è constatato che il ruolo di antagonista principale è stato svolto dal coleottero predatore, mentre il mwaiuCryptochetum ha ricoperto un ruolo complementare. Dalla California, il dittero è stato successivamente introdotto anche nella regione neotropicale, nelle mwaiyIsole Hawaii e in mwaicAfrica.

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